De Leonor Carrillo, en Energía de Biomasa.
Las reacciones bioenergéticas pueden explicarse en términos de transferencia de electrones entre moléculas. Existen dos tipos de fotosíntesis, una llamada oxigénica cuyo agente reductor es el agua y otra anoxigénica donde diversos compuestos orgánicos o inorgánicos actúan como donadores de electrones. La fotosíntesis se inicia con la captación de la luz por los pigmentos fotosintéticos accesorios y su conversión en energía electrónica por los pigmentos clorofílicos de los centros de reacción. Luego la energía electrónica se transforma en energía química y queda almacenada como tal. En la etapa siguiente, la energía química almacenada se utiliza para la reducción del dióxido de carbono y la consiguiente síntesis de carbohidratos.
La unidad fotosintética básica está constituida por moléculas de clorofilas y otros pigmentos que actúan como antenas y por clorofila a especializada. En la primera etapa la molécula de clorofila se excita por la luz y cede uno de sus electrones más externos al aceptor, quedando la clorofila oxidada y el aceptor reducido. La clorofila oxidada actúa, por su parte, como un fuerte agente oxidante que capta un electrón del donador. Éste se oxida y la clorofila recupera su estado original. El donador oxidado y el aceptor reducido recuperan su estado original al interaccionar con los sistemas redox vecinos del aparato fotosintético. De esta manera se transfieren los electrones impulsados por la luz de un compuesto a otro a través de las denominadas cadenas de transporte fotosintético de electrones. En la fotosíntesis oxigénica implica la reducción de la ferredoxina con electrones procedentes del agua a través de la absorción de un fotón por medio de la intervención del complejo de citocromos b6f, anclado en la membrana del tilacoide, que se reduce por las quinonas de la membrana y se oxida por la plastocianina libre en el interior del tilacoide, los electrones pueden fluir con rapidez desde el fotosistema II al fotosistema I, al final el agua, que libera oxígeno al oxidarse, suministra los electrones necesarios para cubrir el déficit del fotosistema II.
La primera fase, carboxilativa, corresponde a la incorporación de una molécula de CO2 en otra de ribulosa-1,5-difosfato formando un compuesto de transición de seis átomos de carbono que se hidroliza rápidamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa / oxigenasa (RubisCO). La segunda etapa, reductiva, es la de la reducción del grupo carboxilo del fosfoglicerato a aldehído con el H+ donado por el NADPH dando gliceraldehído-3fosfato. Esta reacción requiere la energía provista por el ATP, previa a la reducción catalizada por la enzima NADP-gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa. La tercera etapa, regenerativa, tiene por misión recuperar la molécula de ribulosa-1,5-difosfato aceptora del CO2. Por la acción secuencial de una serie de enzimas que catalizan en total diez reacciones de interconversiones de azúcares, cinco moléculas de la triosafosfato producida en la fase reductiva, se reorganizan para dar lugar finalmente a tres moléculas de ribulosa-1,5-difosfato, cerrando el ciclo. La última reacción está catalizada por la fosfo-ribulosa-quinasa que fosforila la ribulosa-5-fosfato con una molécula de ATP.
En resumen, las tres fases del ciclo reductivo de las pentosa-fosfato o ciclo de Calvin conducen a la formación neta de una molécula de gliceraldehído-3-fosfato a partir de tres moléculas de CO2, para lo cual se requiere el aporte de un total de seis moléculas de NADPH y nueve de ATP. La gran mayoría de los plantas siguen la vía normal C5 + C1 = 2 C3, así como las bacterias fotosintéticas, cianobacterias y algas, sin embargo algunas especies tiene modificaciones intermedias debido a los ambientes donde se desarrollan, como las C4.
FUENTE:
Carrillo L. 2004. Fotosíntesis. En Energía de Biomasa. 1a. Edición. S.S. de Jujuy, pp. 82.
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